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③裂解阶段：经过致死性打击阶段后，在靶细胞膜上形成了很多跨膜孔道，大量 Ca2+、Na+及水分通过孔道进入靶细胞，靶细胞内的电解质及大分子代谢产物不断流 失，最终导致靶细胞肿胀、裂解而死亡。接触。 ②致死性打击阶段：Tc细胞通过TCR及膜辅助分子与靶细胞结合后，可激活Te 细胞的活化信号传导系统，使胞内Ca2+升高，胞质内的骨架结构发生重排，通过胞吐 作用，将胞质内的穿孔素释放到靶细胞膜上。在Ca2+和ATP依赖下，多个穿孔素单体聚合成跨膜孔道，引起靶细胞膜不可逆损伤及微管、微丝收缩。颗粒中的颗粒酶也进入靶细胞，对DNA造成损伤。Tc细胞由于具有保护性蛋白，能防止穿孔素对自身的裂 解，可连续发挥杀伤靶细胞的作用（图6-3）。